De pezones y pececitos a misiles: ¿Qué tienen que ver las matemáticas con zorras y conejos o con los zombis y los vampiros?

La naturaleza es maravillosamente no lineal, es decir, casi todos los fenómenos que tienen lugar en el universo y que pueden reducirse a matemáticas, obedecen ecuaciones no lineales. Una clase especial de problemas que pueden afrontarse mediante la solución de ecuaciones diferenciales no lineales es la de los denominados modelos predador-presa. En esta entrada me detendré en comentar algunos de ellos, los más sencillos. Os animo a que vosotros mismos los mejoréis y vayáis más allá en sus soluciones.

Vito Volterra (1860-1940) fue un célebre matemático y físico italiano. Su yerno, Humberto D'Ancona, biólogo, estaba estudiando el comportamiento de varias especies de peces en el mar Adriático. En 1926 completó un estudio estadístico de las cifras de cada especie que había sido vendida en las lonjas de tres puertos distintos: Fiume, Trieste y Venecia. D'Ancona se dio cuenta entonces de que los porcentajes más elevados de predadores ocurrían durante y justamente después de la I Guerra Mundial, cuando la pesca fue drásticamente restringida. Llegó a la conclusión de que el equilibrio predador-presa se encontraba en su estado natural durante la contienda y que era la pesca intensiva antes y después de aquélla la que rompía este equilibrio. Dado que no era capaz de proporcionar ninguna explicación de tipo biológico o ecológico, decidió acudir a su suegro y le preguntó a Volterra. En cuestión de unos pocos meses, el matemático italiano desarrolló una serie de modelos que describían la interacción de dos o más especies.

Alfred J. Lotka (1880-1949) fue un biólogo y matemático americano que formuló muchos de los mismos modelos que Volterra, de forma independiente y más o menos al mismo tiempo. Desde entonces, a las ecuaciones que ambos propusieron en su momento se las conoce como ecuaciones de Volterra-Lotka o, equivalentemente, de Lotka-Volterra.

El análisis llevado a cabo por Humberto D'Ancona tenía que ver con las capturas de peces en el Adriático durante el período comprendido entre los años 1905 y 1923. Observó que las poblaciones de dos especies distintas (las llamaremos el pez grande y el pez chico) variaban en el tiempo según una pauta bastante regular, pero desfasadas la una con respecto a la otra.

Como ya mencioné más arriba, corría el año 1926 cuando Volterra propuso el siguiente par de ecuaciones diferenciales (no lineales) para describir las variaciones con el tiempo en el número de peces grandes (Ng) y chicos (Nch):

dNg/dt = (-αg + γg Nch) Ng
dNch/dt = (αch - γch Ng) Nch

donde todos los coeficientes toman valores positivos.

Cuando no hay interacción entre ambas especies, tanto γg como γch son nulos y el número de peces grandes decae exponencialmente, mientras que el número de peces chicos crece exponencialmente. Si se eligen valores adecuados para los coeficientes anteriores, dependiendo del número de peces chicos que haya disponibles (un pez grande puede devorar fácilmente varios peces chicos), la descripción matemática se llega a acercar mucho a la realidad. Las suposiciones simplificadoras implícitas en el modelo son tres:

a) la especie predadora depende exclusivamente de la especie presa para su alimentación,

b) la especie presa dispone de una fuente de alimento inagotable y

c) la única amenaza para las presas es la especie predadora.

Aunque resulta obvio que pocos casos reales se adaptan rigurosamente a las condiciones anteriores, uno de ellos bien podría ser el de los linces y las liebres americanas.


Los registros comerciales de la captura de pieles por parte de los tramperos que trabajaban para la Hudson Bay Company, en el norte de Canadá, durante el período comprendido entre 1845 y 1935, muestra claramente la interacción entre ambas especies. Las capturas llevadas a cabo por los tramperos contribuyeron a eliminar muchos individuos de ambas especies, pero siempre en un número muy pequeño si se compara con las poblaciones totales. A fuerza de ser sinceros y escrupulosos, en algunas áreas de Canadá donde el lince llegó a desaparecer por completo, se encontraron evidencias de que la población de liebres siguió mostrando un comportamiento claramente oscilatorio, lo que sugiere indudablemente que el lince no era su único depredador.


En 1975, R.B. Neff y L. Tillman discutieron la solución numérica de un problema muy similar al anterior, pero adaptado a las poblaciones de zorras y conejos (guiño, guiño), basándose en el siguiente sistema de ecuaciones no lineales:

dNc/dt = 2 Nc - α Nc Nz
dNz/dt = - Nz + α Nc Nz

Para α = 0 no hay interacción y los conejos, siempre que dispongan de suficiente vegetación, crecen rápidamente en número (de ahí el factor 2 en la primera ecuación), mientras que las zorras, cuya dieta consiste básicamente en conejos, sufren inanición. El coeficiente α sólo puede ser determinado por comparación con las estadísticas de poblaciones reales.


El gráfico superior representa la evolución simultánea con el tiempo (se debe recorrer en sentido antihorario) de ambas poblaciones. Al plano de la figura se le conoce como "plano de fase" y la órbita dibujada en él recibe el nombre de "trayectoria de fase".

Resulta bastante evidente que los modelos de Volterra-Lotka poseen limitaciones como, por ejemplo, la aproximación a la saturación de una población que debe sobrevivir con unos recursos limitados. Si una cierta especie no tiene depredadores es de esperar que su población se saturará, alcanzando un número máximo de individuos, y no continúe creciendo indefinidamente (como de hecho predice el modelo V-L). Esta dificultad, no desconocida para Volterra en su tiempo, ya había sido señalada en 1845 por el matemático belga Pierre François Verhulst, quien introdujo un término correctivo en las ecuaciones.

Otra característica a considerar es la demora o retraso debido a factores tales como la reproducción o la reacción de los miembros de la población ante cualquier cambio en el medio ambiente o en las poblaciones de otras especies. Hay que señalar que todos los modelos anteriores tratan las variables como funciones continuas cuando, en realidad, se trata de cantidades discretas y enteras (nunca se tienen 3,1416 zorras ni 1,4142 conejos). Suele ser muy habitual expresar las variables en forma de densidad de población (número de individuos por unidad de superficie).

Otro ejemplo del uso de las ecuaciones de tipo V-L es el estudio de la dispersión de enfermedades contagiosas. Un caso muy estudiado es el de la epidemia de rabia que tuvo lugar en Europa central y que se originó muy probablemente en Polonia allá por el año 1939 y que fue transmitida principalmente por la población de zorros. En un estudio llevado a cabo en 1981, el modelo matemático elegido consideró la división de la población de zorros en tres clases:

1) los susceptibles (X), que están sanos pero pueden coger el virus en cualquier momento,

2) los infectados (Y), que han cogido el virus pero aún no tienen la capacidad de transmitirlo y

3) los infecciosos (Z), que pueden contagiar o transmitir el virus a los susceptibles.

El modelo no tiene en cuenta los individuos recuperados y, por tanto, inmunes, ya que prácticamente no había supervivientes (en otras enfermedades con una tasa de mortalidad más baja podría incluirse esta cuarta variable).

dX/dt = a X - (b + γ N) X - β X Z
dY/dt = β X Z - (σ + b + γ N) Y
dZ/dt = σ Y - (α + b + γ N) Z

donde N = X + Y + Z es la densidad total de zorros; a es la proporción de nacimientos; b la proporción de muertes por causas naturales; β el coeficiente de transmisión de la rabia; 1/σ el período de latencia del virus (28-30 días); α es la proporción de muertes de los zorros rabiosos (la esperanza media de vida es de unos 5 días) y γN representa el aumento en la proporción de muertes cuando N es lo suficientemente grande como para que se agote el alimento.


Un detalle llamativo en la gráfica de arriba es que el valor de X (zorros sanos) va disminuyendo con el tiempo hasta casi desaparecer para luego comenzar a recuperarse, alcanzar un máximo relativo y volver nuevamente a caer hasta valores muy pequeños y así, sucesivamente. Este comportamiento cíclico, periódico es característico de muchas enfermedades contagiosas que no se llegan a o simplemente no se pueden tratar. Ejemplos evidentes de esto pueden ser los vampiros o los zombis, objetos de estudio científico recientemente.


Pero no solamente se pueden aplicar los razonamientos y modelos expuestos en los párrafos previos a la interacción entre animales. Muy al contrario, el último ejemplo que os quiero mostrar es el que tiene que ver con la competición entre naciones en la carrera armamentista.

En 1960 L.F. Richardson revisó los presupuestos de defensa de países como Francia, Alemania, Rusia y el imperio austro-húngaro en los años previos (1909-1913) a la I Guerra Mundial. Encontró que podían describirse matemáticamente suponiendo que la proporción en que crecía el presupuesto X (Francia y Rusia, que eran aliadas) era directamente proporcional a Y (Alemania y el imperio austro-húngaro) y viceversa. La solución que obtuvo predecía un crecimiento exponencial en el aumento del presupuesto total (X + Y). Por supuesto, dicho comportamiento no podía prolongarse indefinidamente en el tiempo y la posterior declaración de guerra cambió la situación por completo y, consecuentemente, la estructura de las ecuaciones (aburridamente lineales, en este caso).

Sería el matemático ruso Anatol Rapoport (1911-2007) quien introdujese, aquel mismo año, ciertas correcciones en el modelo de Richards (un crecimiento no lineal de X con Y y viceversa, así como términos de decaimiento con los que se contemplaban las presiones internas por parte de las propias naciones para no invertir en armamento y sí en otras cosas no relacionadas directamente con él).

dX/dt = - m1 X + a1 Y + b1 Y²
dY/dt = - m2 Y + a2 X + b2 X²

donde, nuevamente, todas las constantes son positivas. El resultado puede verse representado gráficamente en la figura de abajo.

Curiosamente, A.M. Saperstein, en 1984, mientras investigaba otros modelos alternativos, llegó a la conclusión de que el comportamiento caótico (las soluciones de ciertas ecuaciones muestran un carácter extremadamente sensible a las condiciones iniciales, proporcionando valores predecibles pero no periódicos) de estos sistemas pronosticaba matemáticamente la declaración de guerra. Desafortunadamente, esa es otra historia...

Fuentes:

Nonlinear Physics with Maple for Scientists and Engineers. Richard H. Enns and George C. McGuire. Birkhäuser. 1997.

NOTA: Esta entrada participa en la edición 2.3 del Carnaval de Matemáticas, organizado por "Los Matemáticos no son gente seria".